6500万年前的白垩纪时期，变形金刚创造者们派出大量宇宙飞船，在众多星球投下多个“种子”，一种能改造地表制造金属为其所用的炸弹。时间来到现代的地球，正在世界各地挖掘特殊金属的女地质学家妲西，于极地发现了一头全身覆盖着特殊金属的恐龙遗体，她判断6500万年前陨石毁灭恐龙假说已被推翻。

时间来到芝加哥大战的四年后，生活在德州的机械发明家伊格和朋友卢卡斯购买了一辆破旧卡车，伊格发现这辆旧卡车是因受伤而停止运作的变形金刚，在唤醒并发现其是擎天柱后帮忙修复他，擎天柱向伊格告知他是被人类背叛偷袭而负伤。与此同时，中情局旗下的墓风部队在局长亚汀杰的指挥下，正在追杀于地球各处躲藏的霸天虎金刚，但他也在美国政府不知情的情况下暗中杀害汽车人金刚，另外亚汀杰与未知势力的变形金刚禁闭有着同盟关系。汽车人金刚救护车受到墓风部队队长萨沃与禁闭追击而受伤，禁闭要求救护车讲出擎天柱的下落换取活命机会，其拒绝后被禁闭杀死。

卢卡斯为获得举报外星机器人的10万元赏金泄露了擎天柱的消息，亚汀杰让萨沃率人来伊格家里搜索擎天柱，禁闭则在远处埋伏观察。萨伏以伊格女儿泰莎的性命逼迫伊格吐实，躲藏中的擎天柱听到此等卑劣行为后愤怒现身攻击墓风部队，并让伊格、泰莎、卢卡斯趁机逃跑，三人得到泰莎男友赛车手尚恩的帮助驾车逃离此地。经过一连串的追逐后，卢卡斯被禁闭的手榴弹击中遇难，剩余三人跟随擎天柱甩掉了追捕部队。隔日，擎天柱等人与四个汽车人金刚会合，分别为大黄蜂、探长、准星和漂移。

伊格在逃跑过程中掳获了一架敌人派出的微型无人侦察机，调查得知先端科技企业KSI（片中显示中文名字为建能科技集团）与墓风部队是合作伙伴，于是他们决定赶赴芝加哥KSI总部获取一些真相。KSI老总约书亚向妲西展示了公司的最新科研成果，变形金刚的金属身体可以熔解出变形金属，跟妲西在世界各地挖掘的特殊金属相同，其可以被人类随意控制改变形状变成任何科技产品，更能够进一步打造出各式人造变形金刚，他还解析威震天的大脑创造出了一种升级版的人造变形金刚惊破天。但让约书亚感到困惑不解的是，他原先设计惊破天要制作成擎天柱的造型，惊破天却越来越像威震天。

伊格盗用员工身份进入KSI后，目睹了救护车被五马分尸和残骸被熔解的画面，这让同步监控的擎天柱愤怒至极，与其他汽车人金刚闯入展开了破坏行动，并援救了被发现身份而被抓的伊格，也释放被囚禁在此地的脑残。约书亚出面制止汽车人金刚的破坏行动，并告知自己已有能力制造人造变形金刚去对抗霸天虎金刚，因此人类不再需要汽车人金刚了。擎天柱闻言心灰意冷，认为再继续与人类牵扯下去毫无意义，决定就此离去。

约书亚被亚汀杰煽动而派遣人工遥控的惊破天和毒刺去拦截汽车人金刚，但KSI等人很快就发现人造变形金刚经常不听指令自主行动大肆破坏，擎天柱在惊破天身上看到了威震天的影子。两者在激烈打斗时，擎天柱遭到抵达现场的禁闭的偷袭倒地不起，在现场的泰莎和擎天柱被禁闭抓进他的宇宙飞船。禁闭告诉擎天柱，创造者们要他回去，然后把他跟四位传奇战士一同囚禁在逃生艇改造的牢房内。作为与墓风部队合作逮回擎天柱的交易回报，禁闭将一颗“种子”交给了萨伏。

趁宇宙飞船未离开地球前，汽车人金刚与伊格和尚恩为救援擎天柱和泰莎潜入飞船中。最后伊格、尚恩、大黄蜂与准星救回泰莎后驾驶攻击机摆脱狱卒追击，探长和漂移则找到了擎天柱，将逃生艇与宇宙飞船分离后与伊格等人在地面会合，仍不知情的禁闭驾驶宇宙飞船飞离了地球。另外，由于KSI追击汽车人金刚的过程中引发了巨大骚动，为了避免遭到美国政府调查，约书亚决定把所有变形金属研究部门带到中国去，并计划在蒙古沙漠引爆“种子”以创造可供百年之需的变形金属。

擎天柱和脑残告诉伊格，威震天利用了KSI之手以惊破天的身份再次复活，并操控了其他人造变形金刚，其意图等待KSI获得“种子”后夺取它在人口最多的都市引爆，进而创造全新的霸天虎金刚军队灭绝人类，伊格随即将这个消息转告了正在广州的约书亚。刚从亚汀杰跟萨沃手中获得“种子”的约书亚听到此消息后开始动摇，决定叫停自己的计划，并暂缓支付亚汀杰跟萨沃报酬。惊破天一众五十个人造变形金刚在此时自动启动开始大肆破坏KSI的工厂，目标正是冲着“种子”而来，约书亚立刻带着“种子”和妲西在同事苏月明的引导下逃往香港以获得地利摆脱人造变形金刚的追击，自认被约书亚背叛的亚汀杰跟萨伏也追了上去。

擎天柱等人赶来香港试图接应约书亚，然而逃生艇遭到毒刺攻击失控，伊格、尚恩、泰莎与大黄蜂和探长落地保护约书亚、妲西跟“种子”，尚在里面的擎天柱、准星和漂移随船跌落一处山谷。禁闭终于发现擎天柱已经脱逃，在全速赶回地球时得到亚汀杰提供的目的坐标。伊格在与萨伏的打斗中将对方推下高楼致其身亡，随后一众被追击而来的人造变形金刚包围陷入苦战。从坠毁的逃生艇走出的擎天柱知道凭汽车人金刚的实力不足以应付所有敌人，因此挑战并击败了传奇战士领袖钢锁，使四位传奇战士甘愿听其号令一同前往战场。加入战场的擎天柱等人与伊格一众歼灭了所有人造变形金刚，惊破天看到大势已去则躲了起来，约书亚向擎天柱保证他会停止所有变形金属的研究与生产。

禁闭驾驶宇宙飞船根据“种子”发出的信号追来，飞船的捕捉装置遭到擎天柱的攻击而损毁，因此禁闭亲自下船抓人，传奇战士与汽车人金刚在擎天柱的命令下带着约书亚跟“种子”逃离此地。亚汀杰赶到现场用手枪压制住伊格，却被擎天柱从旁射死。擎天柱在与禁闭单独决斗时不敌对手，被禁闭用自己的剑插入胸口而卡在墙边，即使伊格和赶回来的大黄蜂联手攻击也不敌禁闭。最后擎天柱在泰莎和尚恩的协助下脱困成功，在伊格性命紧要关头从后偷袭禁闭并将其斩杀，远处观望的惊破天表示迟早会再跟擎天柱碰上而离开。

众人汇合后，擎天柱让四位传奇战士获得自由，他说自己要带着“种子”回到宇宙寻找创造者们质问其目的，并要求其他几位汽车人金刚留下守护地球这个人类以及汽车人金刚的家园，而后独自飞向宇宙的深处。

“

宇宙中很多谜团是我们永远无法解开的，但我们的身份以及存在的原因，并非无法解答，这些答案就在我们躯体之中。我是擎天柱，我要向我的造物主们发出一条讯息，请不要找地球的麻烦，否则我也一定会来找你们的麻烦。——擎天柱[10]

”